Aula 2 – Fisiologia Reprodutiva da Fêmea

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• Ovulação
• Ejaculação
• Transporte de gametas ao local da fertilização
• Prover ambiente adequado para fertilização
• Transporte do zigoto até o útero
• Prover ambiente adequado para o desenvolvimento do embrião/feto
• Parto
• Cuidados neonatais

Sistema Reprodutivo da Fêmea

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• Estruturas:
  • Reto
  • Vagina
  • Assoalho pélvico
  • Mesentério ovariano
  • Cérvix
  • Vesícula urinária
  • Cavidade uterina
  • Glândula mamária
  • Ovário
  • Tuba uterina
  • Corno uterino
  • Ligamento uterino

Regulação do Ciclo Estral

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• Complexa interação entre o eixo hipotálamo-hipófise-ovários-útero
  • Hipotálamo
  • Hipófise
  • Ovários
  • Útero

Detalhes da Regulação

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• Hipotálamo
  • GnRH (pulsos)
• Hipófise anterior
  • LH (frequência dos pulsos)
  • FSH (concentração)
• Gônadas
  • Esteróides sexuais (produção de gametas e desenvolvimento)

Fatores que Influenciam

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• Fotoperíodo
• Nutrição
• Lactação
• Estresse
• Doenças

Ovários

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• Órgãos gameto-hormonais
• Oogênese: conjunto de fenômenos que compreende a formação, multiplicação e maturação do gameta feminino, desde a fase no feto de diferenciação das células germinativas primordiais (gonócitos) em oogônias, até a maturação final do oócito.

Estruturas do Ovário

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• Folículos primordiais
• Folículos primários
• Folículos secundários
• Folículos terciários
• Folículo maduro (de Graaf)
• Corpo lúteo em desenvolvimento
• Corpo lúteo
• CL em degeneração (corpus albicans)
• Células cumulus
• Oócito

Foliculogênese

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• Folículos Pré-Antrais:
  • Folículos primordiais (40 m)
  • Folículos primários (100 m)
  • Folículos secundários (200 m)
• Folículos Antrais:
  • Folículos terciários precoces (400 m)
  • Folículos maduros (de Graaf)

Estrutura Detalhada dos Folículos

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• Folículo Primordial:
  • Oócito dictiado (VG)
  • Membrana basal
  • Células da granulosa
• Folículo Primário:
  • Oócito
  • Zona pelúcida
  • Membrana basal
  • Células da granulosa
• Folículo Secundário:
  • Oócito
  • Zona pelúcida
  • Membrana basal
  • Células da teca
• Folículo Terciário Precoce:
  • Antro
  • Teca interna (células secretoras de esteróides)
  • Teca externa (vasos sanguíneos)
  • Camadas múltiplas de células da granulosa
  • Oócito
  • Zona pelúcida
  • Membrana basal

Oogênese

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• Feto:
  • Mitose e diferenciação
  • Oôgonia (2n)
• Antes da Ovulação:
  • Parada meiótica
  • Oócito primário (2n)
  • Diferenciação e início da meiose I (parado na prófase da meiose I; presente no nascimento)
• Após a Fecundação:
  • Meiose I completa e início da meiose II (parado na metáfase da meiose II; liberado do ovário)
  • Meiose I
  • Meiose II
  • Primeiro corpúsculo polar
  • Segundo corpúsculo polar
  • Oócito secundário (n)
  • Penetração do espermatozóide estimula finalização da meiose II
  • Zigoto (2n: n cromossomos maternos + n cromossomos paternos)
  • Célula diplóide no embrião

Relação entre Foliculogênese e Oogênese

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• Ovário
• Folículo em crescimento
• Folículo maduro
• Rompimento folicular
• Ovulação
• Espermatozóide
• Óvulo
• Segundo corpúsculo polar
• Primeiro corpúsculo polar
• Oócito secundário
• Oócito primário
• CL

Desenvolvimento Folicular

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* Onda de crescimento folicular:

*   Duas e três ondas de crescimento folicular em bovinos

Fases das Ondas de Crescimento Folicular

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1. Recrutamento Folicular:
   • Grupo de folículos antrais inicia o desenvolvimento e maturação no ovário estimulados pelo aumento da concentração de FSH
2. Seleção Folicular:
   • Processo pelo qual somente um folículo (+) é escolhido evitando sua atresia
   • Estabelece o fenômeno da divergência folicular
3. Dominância Folicular:
   • Processo pelo qual somente o folículo selecionado exerce dominância sobre os demais folículos recrutados na mesma onda de crescimento folicular, suprimindo o crescimento dos mesmos e inibindo o recrutamento de um novo grupo de folículos
   • Receptores de LH

Regulação Hormonal do Desenvolvimento Folicular

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• Hipotálamo:
  • GnRH
• Hipófise Anterior:
  • LH
  • FSH
• Recrutamento:
  • FSH induz desenvolvimento de folículos terciários
• Seleção:
  • Folículos maiores produzem inibina
  • Inibina faz retroalimentação negativa para FSH
  • Folículos maiores se desenvolvem, outros sofrem atresia
• Dominância:
  • Folículos maiores desenvolvem receptores de LH nas células da granulosa
  • Alta frequência dos pulsos de LH causa maturação folicular e aumenta produção de estrógenos
  • Níveis aumentados de estrógenos exercem retroalimentação positiva sobre a secreção de LH

Ovulação

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• Desenvolvimento folículo pré-antral → formação do antro → maturação do oócito → ovulação (1% dos folículos)
• Ruptura folículo maduro  liberação oócito  captação infundíbulo tubas uterinas
• “Reação inflamatória”

Processo de Ovulação

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• Folículo
  • Células da teca
  • Células da granulosa
• Corpo Lúteo
  • Células luteais pequenas
  • Células luteais grandes

Regulação Hormonal da Ovulação

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• Hipotálamo
  • GnRH promove liberação de FSH e de mais LH
• Adenohipófise
  • Onda de LH promove ovulação
• Níveis elevados de estrógenos produzidos pelo folículo maduro estimulam liberação de GnRH e LH

Luteogênese

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• Folículo
• Corpo hemorrágico
• Corpo lúteo
• LH
• Progesterona
• Prepara trato reprodutivo para início e manutenção da gestação
• Ação de retroalimentação negativa sobre a liberação de GnRH/LH (regulação ciclo ovariano)

* Luteinização:

*   Alterações bioquímicas (alteração da produção de estradiol para progesterona)

Tipos de Ovulação

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• Ovulação Espontânea: bovinos, ovinos, suínos, equinos (não exige cópula)
• Ovulação Induzida: coelhos, felinos (a cópula é necessária)

Tubas Uterinas

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• Fímbrias
• Ovário
• Útero
• Tuba uterina
• Oócito
• Corona radiada
• Zona pelúcida
• Folículo
• Infundíbulo
• Ampola
• Fímbria
• Junção istmo-ampolar
• Istmo
• Corno uterino
• Junção útero-tubárica

Funções das Tubas Uterinas

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• Transporte dos gametas
• Capacitação espermática
• Ambiente adequado para fertilização
• Proteção, nutrição e transporte do embrião

Útero

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• Funções:
  • Produção de hormônios
  • Transporte de espermatozoides
  • Capacitação espermática
  • Implantação, gestação e parto
  • Nutrição do embrião até início da implantação
  • Parto e pós-parto (involução uterina)

Cérvix

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• Gestação  fechada (previne contaminações)
• Fechada, exceto no cio (levemente relaxada  entrada sptz. útero) e parto
• Transporte espermático  muco cervical
• Reservatório de espermatozoides (criptas cervicais)
• Seleção espermática
• Parto  dilatação  expulsão do feto e membranas fetais

Estrutura da Cérvix

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• Bexiga
• Dobras (criptas) cervicais
• Lúmen uterino
• Cérvice
• Canal da cérvice
• Abertura cervical externa
• Muco
• Uretra
• Cérvix bovina
• Corpo uterino
• Dobras longitudinais
• Abertura cervical
• Fórnix vaginal

Vagina

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• Funções:
  • Órgão copulatório  depósito/reservatório de sêmen
  • Dobras vaginais/estrutura muscular  distensão no acasalamento/parto
  • Ejaculação  plasma seminal (absorvido/expelido)
  • Via natal no parto
  • Complexa interação muco cervical/secreções vaginais/plasma seminal  sistema tampão protege espermatozóides

Comparativo da Cérvix em Diferentes Espécies

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• Vaca
• Égua
• Porca

Regulação Neuroendócrina do Ciclo Estral

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• Hipotálamo  comando central dos mecanismos neuroendócrinos
  • GnRH  Hormônio liberador das gonadotrofinas
    • Secreção  luz, calor, presença de machos, concentrações sanguíneas hormonais

* Hipófise anterior  produção, armazenamento e secreção de gonadotrofinas:

*   Hormônio luteinizante (LH)

Funções das Gonadotrofinas Adenohipofisárias

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• FSH:
  • Crescimento folicular, hiperplasia da granulosa e teca interna
• LH:
  • Maturação e ovulação dos folículos
  • Luteinização da granulosa e teca (formação do corpo lúteo)

Funções dos Hormônios Ovarianos

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• Secretam hormônios esteróides  estrógenos e progesterona
• Polipeptídio  inibina
• Estrógenos:
  • Hiperplasia endometrial
  • Manifestações psíquicas do cio
• Progesterona (corpo lúteo):
  • Fase secretora endometrial
  • Manutenção da gestação
• Inibina:
  • Suprime produção e liberação de FSH
  • Mecanismo de retroalimentação negativa

Regulação Hormonal Detalhada

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• Hipotálamo
  • GnRH
  • Estímulo
  • Inibição
• Hipófise anterior
  • Onda de FSH e LH
  • FSH e LH
• Níveis elevados de estrógenos
• Estrógeno
• Folículo maduro
• Ovulação
• Corpo lúteo
• Progesterona
• Folículo em crescimento
• Níveis crescentes de inibina

Fertilização e Implantação

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• Útero
• Estágio 8 células
• Estágio 4 células
• Estágio 2 células
• Fertilização
• Óvulo não fertilizado
• Ovário
• Fímbrias
• Blastocisto
• Endométrio
• Implantação

Processo de Fertilização

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• Capacitação
• Espermatozóide
• Espermatozóide capacitado
• Espermatozóide sofrendo reação do acrossoma
• Espermatozóide acrossoma reagido
• Acrossoma
• Células cúmulos
• Espermatozóide fecundando
• ZP
• EPV
• Oócito

Etapas da Fertilização

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1. Espermatozoide penetra nas células da granulosa
2. Degradação da zona pelúcida por enzimas acrossomais
3. Fusão das membranas do espermatozoide e do óvulo
4. Núcleo do espermatozoide dissocia e entra no óvulo
5. Grânulos corticais liberam enzimas que endurecem a zona pelúcida e retiram receptores espermáticos
6. Espermatozoides adicionais não conseguem entrar mais na zona pelúcida
7. Os pró-núcleos espermático e do óvulo são envolvidos em um envelope nuclear

Bloqueio da Polispermia

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• Penetração de somente um espermatozóide no oócito

* Dois mecanismos garantem a monospermia:

* Bloqueio lento à polispermia → proteínas inibidoras de zona (ZIPs):

    *   Promovem o desligamento de espermatozóides já unidos aos receptores espermáticos

Desenvolvimento Embrionário e Placentação

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• Embrião
• Fertilização: na ampola
• Clivagens em direção ao útero
• O embrião fica ligado ao endométrio por meio de suas membranas
• Nutrientes e metabolitos são transferidos da mãe para o feto e vice-versa
• Saco alantoidiano
• Saco amniótico
• Saco vitelínico
• Embrião → Feto (45 dias) 

Luteólise

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• Lise ou degeneração do CL
• Duração: entre 1-3 dias
• Queda de P4
• PGF2α
• Útero
• Corno uterino
• Corpo lúteo
• Tuba uterina
• Ovário
• Pedículo ovariano
• Artéria ovárica
• Veia uterina

Mecanismo da Luteólise

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• PGF2α sintetizada no endométrio uterino é liberada na veia uterina
• PGF2α se difunde para a artéria ovárica, é conduzida para o ovário onde promove a luteólise
• A PGF2α é transportada da veia útero-ovariana para a artéria ovariana por mecanismo de contracorrente.

Espero que esta transcrição detalhada seja útil para seus estudos! Se precisar de mais alguma coisa, é só avisar.